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Eigenschaften, Klassifikation, Struktur und Funktionen des endoplasmatischen Retikulums
Die endoplasmatisches Retikulum Es ist eine membranöse Zellorganelle, die in allen eukaryotischen Zellen vorhanden ist. Dieses komplexe System nimmt ungefähr mehr als die Hälfte der Membranen in einer gewöhnlichen Tierzelle ein. Die Membranen setzen sich fort, bis sie auf die Kernmembran treffen und ein kontinuierliches Element bilden.
Diese Struktur ist in Form eines Labyrinths im gesamten zellulären Zytoplasma verteilt. Es ist eine Art Netzwerk von Tubuli, die mit beutelartigen Strukturen miteinander verbunden sind. Die Biosynthese von Proteinen und Lipiden findet innerhalb des endoplasmatischen Retikulums statt. Fast alle Proteine, die zum Zelläußeren transportiert werden müssen, passieren zuerst das Retikulum.
Die Retikulummembran ist nicht nur dafür verantwortlich, das Innere dieser Organelle vom cytoplasmatischen Raum zu trennen und den Transport von Molekülen zwischen diesen Zellkompartimenten zu vermitteln; Es ist auch an der Synthese von Lipiden beteiligt, die Teil der Plasmamembran der Zelle und der Membranen der anderen Organellen sein werden.
Das Retikulum ist in glatte und raue unterteilt, abhängig von der Anwesenheit oder Abwesenheit von Ribosomen in seinen Membranen. Das raue endoplasmatische Retikulum weist Ribosomen auf, die an der Membran befestigt sind (die Anwesenheit von Ribosomen gibt ihr ein "raues" Aussehen) und die Form der Tubuli ist leicht gerade.
Auf der anderen Seite fehlen dem glatten endoplasmatischen Retikulum Ribosomen und die Form der Struktur ist viel unregelmäßiger. Die Funktion des groben endoplasmatischen Retikulums ist hauptsächlich auf die Verarbeitung von Proteinen gerichtet. Im Gegensatz dazu ist das Glatte für den Lipidstoffwechsel verantwortlich.
Index
- 1 Allgemeine Eigenschaften
- 2 Klassifizierung
- 2.1 Robustes endoplasmatisches Retikulum
- 2.2 Glattes endoplasmatisches Retikulum
- 3 Struktur
- 3.1 Säcke und Röhrchen
- 4 Funktionen
- 4.1 Proteinhandel
- 4.2 Proteinsekretion
- 4.3 Membranproteine
- 4.4 Proteinfaltung und -verarbeitung
- 4.5 Disulfidbrückenbildung
- 4.6 Glycosylierung
- 4.7 Synthese von Lipiden
- 4.8 Lagerung von Calcium
- 5 Referenzen
Allgemeine Eigenschaften
Das endoplasmatische Retikulum ist ein membranartiges Netzwerk, das in allen eukaryotischen Zellen vorhanden ist. Es besteht aus Saccules oder Zisternen und röhrenförmigen Strukturen, die ein Kontinuum mit der Membran des Kerns bilden und in der ganzen Zelle verteilt sind.
Das Lumen des Retikulums ist gekennzeichnet durch hohe Konzentrationen von Calciumionen zusätzlich zu einer oxidierenden Umgebung. Beide Eigenschaften erlauben Ihnen, Ihre Funktionen zu erfüllen.
Das endoplasmatische Retikulum wird als das größte in den Zellen vorhandene Organell betrachtet. Das zelluläre Volumen dieses Abteils bedeckt ungefähr 10% des zellularen Inneren.
Klassifizierung
Grobes endoplasmatisches Retikulum
Das raue endoplasmatische Retikulum weist eine hohe Dichte von Ribosomen auf der Oberfläche auf. In dieser Region finden alle Prozesse statt, die mit der Proteinsynthese und -modifikation zusammenhängen. Sein Aussehen ist hauptsächlich röhrenförmig.
Glattes endoplasmatisches Retikulum
Das glatte endoplasmatische Retikulum hat keine Ribosomen. Es ist reich an Zelltypen, die einen aktiven Metabolismus bei der Lipidsynthese haben; zum Beispiel in den Zellen der Hoden und der Eierstöcke, die Steroid-produzierende Zellen sind.
Ebenso findet sich das glatte endoplasmatische Retikulum in Leberzellen (Hepatozyten) in einem relativ hohen Anteil. In diesem Bereich erfolgt die Produktion von Lipoproteinen.
Verglichen mit dem groben endoplasmatischen Retikulum ist seine Struktur komplizierter. Die Häufigkeit des glatten gegenüber dem groben Retikulum hängt hauptsächlich von dem Zelltyp und der Funktion desselben ab.
Struktur
Die physikalische Architektur des endoplasmatischen Retikulums ist ein kontinuierliches Membransystem, das aus miteinander verbundenen Säcken und Tubuli besteht. Diese Membranen erstrecken sich bis zum Kern und bilden ein einzelnes Lumen.
Das Retikel besteht aus mehreren Bereichen. Die Verteilung ist mit anderen Organellen, mit verschiedenen Proteinen und mit den Komponenten des Zytoskeletts verbunden. Diese Interaktionen sind dynamisch.
Strukturell besteht das endoplasmatische Retikulum aus der Kernhülle und dem peripheren endoplasmatischen Retikulum, die aus den Tubuli und Sacs bestehen. Jede Struktur ist mit einer bestimmten Funktion verknüpft.
Die Kernhülle besteht, wie alle biologischen Membranen, aus einer Lipiddoppelschicht. Der dadurch begrenzte Innenraum wird mit dem peripheren Netzwerk geteilt.
Säcke und Tubuli
Die Säcke, aus denen das endoplasmatische Retikulum besteht, sind flach und normalerweise gestapelt. Sie enthalten gekrümmte Bereiche an den Kanten der Membranen. Das tubuläre Netzwerk ist keine statische Entität; Es kann wachsen und restrukturieren.
Das System aus Sacs und Tubuli ist in allen eukaryotischen Zellen vorhanden. Es variiert jedoch je nach Zelltyp in Form und Struktur.
Das Retikulum von Zellen mit wichtigen Funktionen in der Proteinsynthese besteht hauptsächlich aus Sacs, während die Zellen, die am meisten mit der Lipidsynthese und dem Calcium-Signalweg verwandt sind, aus einer größeren Anzahl von Tubuli bestehen.
Beispiele für Zellen mit hohen Anzahl von Beuteln Pankreaszellen und B-Zellen dagegen Muskelzellen und Leberzellen sezernieren ein herausragendes Netzwerk von Tubuli.
Funktionen
Das endoplasmatische Retikulum ist in einer Reihe von Prozessen einschließlich der Synthese, des Handels und der Proteinfaltung und Modifikationen beteiligt sind, wie beispielsweise der Bildung von Disulfidbindungen, Glykosylierung und Zugabe von Glycolipiden. Darüber hinaus ist es an der Biosynthese von Membranlipiden beteiligt.
Neuere Studien haben das Retikulum mit zellulären Stressantworten verbunden und können sogar Apoptoseprozesse induzieren, obwohl die Mechanismen nicht vollständig aufgeklärt wurden. All diese Prozesse werden im Folgenden detailliert beschrieben:
Proteinhandel
Das endoplasmatische Retikulum ist eng mit dem Proteintransport verbunden; spezifisch an Proteine, die an der Außenseite gesendet werden müssen, in den Golgi-Apparat, Lysosomen, Plasmamembran und logisch, sie gehören zu der gleichen endoplasmatischen Retikulum.
Proteinsekretion
Das endoplasmatische Retikulum ist das zelluläre Verhalten, das bei der Synthese von Proteinen beteiligt ist, die aus der Zelle herausgeführt werden müssen. Diese Funktion wurde in den 60er Jahren von einer Gruppe von Forschern untersucht, die Zellen der Bauchspeicheldrüse untersuchten, deren Funktion es ist, Verdauungsenzyme auszuscheiden.
Diese Gruppe, angeführt von George Palade, gelang es, Proteine mit radioaktiven Aminosäuren zu markieren. Auf diese Weise war es möglich, Proteine durch eine Technik, die Autoradiographie genannt wird, zu verfolgen und zu lokalisieren.
Die radioaktiv markierten Proteine konnten auf das endoplasmatische Retikulum zurückgeführt werden. Dieses Ergebnis zeigt, dass das Retikulum an der Synthese von Proteinen beteiligt ist, deren Endziel die Sekretion ist.
Anschließend wandern die Proteine zum Golgi-Apparat, wo sie in Vesikeln "verpackt" werden, deren Inhalt sezerniert wird.
Fusion
Der Prozess der Sekretion findet statt, weil die Membran der Vesikel mit der Plasmamembran der Zelle verschmolzen werden kann (beide sind Lipidnatur). Auf diese Weise kann der Inhalt an das zelluläre Äußere abgegeben werden.
In anderen Worten, die rauen endoplasmatischen Retikulum, Golgi-Apparat, sekretorischen Vesikeln und schließlich außerhalb der Zelle die sezernierte (und Proteine zu Lysosomen zielgerichtete und an der Plasmamembran) Proteine folgen müssen einen bestimmten Stoffwechselweg beteiligt sind.
Membranproteine
Proteine, die in irgendeiner Biomembran Incorporated (Plasmamembran, Golgi-Apparat Membran, Lysosomen oder einem Retikel) werden sollen, werden zuerst in die Membran des Retikels eingesetzt und werden nicht in das Lumen augenblicklich freigesetzt. Sie müssen den gleichen Weg für Sekretionsproteine verfolgen.
Diese Proteine können innerhalb der Membranen durch einen hydrophoben Sektor lokalisiert sein. Diese Region hat eine Reihe von 20 bis 25 hydrocarbischen Aminosäuren, die mit den Kohlenstoffketten von Phospholipiden wechselwirken können. Die Art und Weise, in der diese Proteine eingefügt werden, ist jedoch variabel.
Viele Proteine durchqueren die Membran nur einmal, andere tun es wiederholt. Ebenso kann es in manchen Fällen das terminale Ende des Carboxyl- oder des Aminoterminus sein.
Die Orientierung des Proteins wird hergestellt, während das Peptid wächst und auf das endoplasmatische Retikulum übertragen wird. Alle Proteindomänen, die auf das Lumen des Retikulums zeigen, werden auf der Zelloberfläche an ihrem endgültigen Ort gefunden.
Falten und Proteinverarbeitung
Proteinmoleküle haben eine dreidimensionale Konformation, die notwendig ist, um all ihre Funktionen auszuführen.
DNA (Desoxyribonukleinsäure) gibt durch einen Prozess, der Transkription genannt wird, ihre Information an ein RNA-Molekül (Ribonukleinsäure) weiter. Als nächstes geht die RNA durch den Translationsprozess zu den Proteinen. Die Peptide werden auf das Retikel übertragen, wenn der Translationsprozess läuft.
Diese Aminosäureketten dreidimensional innerhalb des endoplasmatischen angeordnet Proteine genannt Chaperone Verwendung: Hsp70-Proteinfamilie (Hitzeschock-Proteine oder Hitzeschock-Proteine für sein Akronym in Englisch; die Zahl 70 bezieht sich auf seine Atommasse, 70 KDa), die BiP genannt wird.
Das BiP-Protein kann an die Polypeptidkette binden und ihre Faltung vermitteln. Ebenso beteiligt es sich an der Zusammensetzung der verschiedenen Untereinheiten, die die quaternäre Struktur von Proteinen bilden.
Proteine, die nicht korrekt gefaltet wurden, werden vom Retikulum zurückgehalten und bleiben an BiP gebunden oder werden abgebaut.
Wenn die Zelle Stressbedingungen ausgesetzt wird, reagiert das Retikel darauf und als Folge tritt die korrekte Faltung von Proteinen nicht auf. Die Zelle kann sich anderen Systemen zuwenden und Proteine produzieren, die die Homöostase des Retikulums aufrechterhalten.
Bildung von Disulfidbrücken
Eine Disulfidbrücke ist eine kovalente Bindung zwischen den Sulfhydrylgruppen, die Teil der Struktur der Aminosäure Cystein sind. Diese Wechselwirkung ist entscheidend für das Funktionieren bestimmter Proteine; Außerdem definiert es die Struktur der Proteine, die sie präsentieren.
Diese Verbindungen können nicht in anderen zellulären Kompartimenten (z. B. im Cytosol) gebildet werden, da sie keine oxidierende Umgebung aufweisen, die ihre Bildung begünstigt.
An der Bildung (und dem Abbau) dieser Bindungen ist ein Enzym beteiligt: die Proteindisulfidisomerase.
Glycosylierung
Der Prozess der Glykosylierung findet im Retikulum in bestimmten Asparaginresten statt. Wie bei der Faltung von Proteinen erfolgt die Glykosylierung während des Translationsprozesses.
Die Oligosaccharideinheiten bestehen aus vierzehn Zuckerresten. Sie werden durch ein Enzym namens Oligosaccharyltransferase, das sich in der Membran befindet, auf Asparagin übertragen.
Während sich das Protein im Retikulum befindet, werden drei Glucosereste und ein Mannoserest entfernt. Diese Proteine werden in den Golgi-Apparat gebracht, um ihre Verarbeitung fortzusetzen.
Auf der anderen Seite sind bestimmte Proteine nicht durch einen Teil hydrophober Peptide an der Plasmamembran verankert. Im Gegensatz dazu sind sie an bestimmte Glycolipide gebunden, die als ein Verankerungssystem fungieren und Glycosylphosphatidylinositol (abgekürzt als GPI) genannt werden.
Dieses System ist in der Retikulummembran angeordnet und beinhaltet die Bindung von GPI an den terminalen Kohlenstoff des Proteins.
Synthese von Lipiden
Das endoplasmatische Retikulum spielt eine entscheidende Rolle in der Lipidbiosynthese; speziell das glatte endoplasmatische Retikulum. Lipide sind ein unverzichtbarer Bestandteil der Plasmamembranen von Zellen.
Lipide sind stark hydrophobe Moleküle, daher können sie in wässrigen Umgebungen nicht synthetisiert werden. Daher tritt seine Synthese in Verbindung mit vorhandenen membranartigen Komponenten auf. Der Transport dieser Lipide erfolgt in Vesikeln oder durch Transporterproteine.
Die Membranen von eukaryotischen Zellen bestehen aus drei Arten von Lipiden: Phospholipiden, Glycolipiden und Cholesterin.
Phospholipide sind Glycerinderivate und sind die wichtigsten strukturellen Bestandteile. Diese werden im Bereich der Retikulummembran synthetisiert, der auf die zytosolische Seite zeigt. Verschiedene Enzyme nehmen an dem Prozess teil.
Die Membran wächst aufgrund der Integration neuer Lipide. Dank der Existenz des Enzyms Flipase kann Wachstum in den zwei Hälften der Membran auftreten. Dieses Enzym ist dafür verantwortlich, die Lipide von einer Seite der Doppelschicht zur anderen zu bewegen.
Die Prozesse der Synthese von Cholesterin und Ceramiden treten auch im Retikulum auf. Letzterer reist zum Golgi-Apparat, um Glykolipide oder Sphingomyelin zu erzeugen.
Calcium Lagerung
Das Calciummolekül beteiligt sich als Marker für verschiedene Prozesse, entweder Fusion oder die Assoziation von Proteinen mit anderen Proteinen oder mit Nukleinsäuren.
Das Innere des endoplasmatischen Retikulums hat Calciumkonzentrationen von 100 bis 800 μM. Im Retikulum befinden sich Calciumkanäle und Rezeptoren, die Kalzium freisetzen. Calcium-Freisetzung tritt auf, wenn Phospholipase C durch die Aktivierung von G-Protein-gekoppelten Rezeptoren (GPCR) stimuliert wird.
Zusätzlich tritt die Eliminierung von Phosphatidylinositol-4,5-bisphosphat in Diacylglycerol und Inositoltriphosphat auf; Letzteres ist verantwortlich für die Freisetzung von Kalzium.
Die Muskelzellen haben ein endoplasmatisches Retikulum, das auf die Sequestrierung von Calciumionen spezialisiert ist, das so genannte sarkoplasmatische Retikulum. Es ist an den Prozessen der Muskelkontraktion und Entspannung beteiligt.
Referenzen
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