Cerebral Cortex Schichten, Zellen und Funktionen (mit Bildern)
Die Hirnrinde oder Hirnrinde ist das Nervengewebe, das die Oberfläche der Großhirnhemisphären bedeckt. Diese andere Form bildet die überlegenste Region des Gehirns.
Diese Gehirnstruktur erreicht ihre maximale Entwicklung bei Primaten, ist bei anderen Tieren weniger entwickelt und steht im Zusammenhang mit der Entwicklung komplexerer kognitiver und intellektueller Aktivitäten.
Die Großhirnrinde ist ein grundlegender Hirnbereich für das Funktionieren des Menschen. In dieser Region werden Funktionen wie Wahrnehmung, Imagination, Denken, Urteilen oder Entscheidungen durchgeführt.
Anatomisch besteht es aus einer Reihe von dünnen Schichten, die durch graue Substanz gebildet werden und sich über einer breiten Ansammlung von Wegen weißer Substanz befinden.
Die Großhirnrinde nimmt eine gewundene Form an, wenn sie sich ausdehnt, hätte sie eine sehr ausgedehnte Masse. Genauer gesagt, Forschungsergebnisse legen nahe, dass die gesamte Fläche der Großhirnrinde aus etwa 2500 Quadratzentimetern bestehen könnte.
Ebenso ist diese große Masse von Gehirn dadurch gekennzeichnet, dass sie eine große Anzahl von Neuronen in ihrem Inneren enthält. Allgemein wird postuliert, dass es in der Großhirnrinde etwa 10.000 Millionen Neuronen gibt, was etwa 50 Billionen Synapsen ausmachen würde.
Die Hauptmerkmale der Großhirnrinde werden im Folgenden erläutert. Sie spezifizieren ihre Schichten, ihre Neuronen und ihre funktionale Organisation und überprüfen die Funktionen, die in dieser Region des Gehirns ausgeführt werden.
Index
- 1 Merkmale der Großhirnrinde
- 2 Schichten
- 2.1 Molekulare Schicht
- 2.2 Äußere körnige Schicht
- 2.3 Externe Pyramidenschicht
- 2.4 Interne körnige Schicht
- 2.5 Lymphknotenschicht
- 2.6 Multiform-Schicht
- 3 Funktionale Organisation
- 3.1 Sensible Bereiche
- 3.2 Motorräume
- 3.3 Assoziierungsbereiche
- 4 Nervenzellen
- 4.1 Pyramidenzellen
- 4.2 Sternzellen
- 4.3 Spindelzellen
- 4.4 Horizontale Cajalzellen
- 4.5 Martinotti-Zellen
- 5 Referenzen
Merkmale der Großhirnrinde
Die Großhirnrinde von Säugetieren wird durch eine graue Hirnsubstanz dargestellt, die die beiden Großhirnhemisphären bedeckt.
Es besteht aus einer hochkomplexen Struktur, in der verschiedene Sinnesorgane in bestimmten Bereichen oder Bereichen vertreten sind, die als primäre Sinnesbereiche bezeichnet werden.
Jeder der fünf Sinne, die Menschen besitzen (Sehen, Berühren, Riechen, Schmecken und Berühren), entwickelt sich in einer bestimmten Region des Kortex. Das heißt, jede sensorische Modalität hat ein begrenztes Territorium innerhalb der Großhirnrinde.
Neben den sensorischen Regionen weist die Großhirnrinde auch mehrere sekundäre somatische, assoziative und motorische Regionen auf. In diesen Bereichen werden kortikale afferente und Assoziationssysteme entwickelt, die zu Lernen, Gedächtnis und Verhalten führen.
In diesem Sinne wird die Großhirnrinde als eine besonders relevante Region angesehen, wenn die überlegenen Aktivitäten des menschlichen Gehirns entwickelt werden.
Die fortgeschrittensten und aufwändigsten Prozesse des Menschen wie Denken, Planen, Organisieren oder Assoziieren werden in verschiedenen Bereichen der Großhirnrinde durchgeführt.
Aus diesem Grund stellt die Großhirnrinde eine Struktur dar, die aus menschlicher Perspektive eine maximale Komplexität erreicht. Die Hirnrinde ist das Ergebnis eines langsamen Evolutionsprozesses, der vor mehr als 150 Millionen Jahren hätte beginnen können.
Schichten
Das Hauptmerkmal der Großhirnrinde ist, dass sie aus verschiedenen Schichten der grauen Substanz besteht. Diese Schichten passen sich der Struktur der Kruste an und definieren ihre strukturelle und funktionelle Organisation.
Darüber hinaus zeichnen sich die Schichten der Großhirnrinde dadurch aus, dass sie nicht nur strukturell, sondern auch phylogenetisch definiert werden.
Das heißt, jede der Schichten der Großhirnrinde entspricht einem anderen evolutionären Moment. Zu Beginn der menschlichen Spezies war das Gehirn weniger entwickelt und der Cortex hatte weniger Schichten.
Durch die Evolution der Arten haben diese Schichten zugenommen, was mit der Zunahme der kognitiven und intellektuellen Fähigkeiten der Menschen im Laufe der Zeit zusammenhängt.
Molekülschicht
Die molekulare Schicht, auch als plexiforme Schicht bekannt, ist die oberflächlichste Region der Großhirnrinde und daher der neueste Ansatz.
Es besteht aus einem dichten Netzwerk von Nervenfasern, die tangential ausgerichtet sind. Diese Fasern stammen aus Dendriten von pyramidalen und fusiformen Zellen, den Axonen der Sternzellen und Martinotti.
Afferente Fasern, die aus Thalamus, Assoziation und Kommissuren stammen, können auch in der molekularen Schicht gefunden werden. Als die oberflächlichste Region des Kortex ist eine große Anzahl von Synapsen zwischen verschiedenen Neuronen in der molekularen Schicht etabliert.
Externe granulare Schicht
Die äußere granulare Schicht ist die zweitoberflächlichste Region des Kortex und liegt unter der molekularen Schicht. Es enthält eine große Anzahl von kleinen Pyramiden- und Sternzellen.
Die Dendriten der äußeren Körnerschichtzellen enden in der molekularen Schicht und die Axone dringen tiefer in die Hirnrinde ein. Aus diesem Grund ist die äußere körnige Schicht mit den verschiedenen Regionen des Kortex verbunden.
Externe Pyramidenschicht
Die äußere Pyramidenschicht besteht, wie der Name vermuten lässt, aus Pyramidenzellen. Es zeichnet sich durch eine unregelmäßige Form aus, dh die Größe der Schicht nimmt von der Oberflächengrenze bis zur tiefsten Grenze zu.
Die Dendriten der Neuronen der Pyramidenschicht gelangen zur molekularen Schicht und die Axone wandern als Projektions-, Assoziations- oder Kommissurfasern zur weißen Substanz, die sich zwischen den Schichten der Großhirnrinde befindet.
Interne körnige Schicht
Die innere granulare Schicht besteht aus Sternzellen, die in einer sehr kompakten Form angeordnet sind. Es hat eine hohe Konzentration von horizontal angeordneten Fasern, die als Baillarger-Außenband bekannt sind.
Ganglionschicht
Die Ganglienschicht oder innere Pyramidenschicht enthält sehr große und mittelgroße Pyramidenzellen. Ebenso enthalten sie eine hohe Anzahl von horizontal angeordneten Fasern, die das innere Band von Bailllarger bilden.
Multiform-Schicht
Schließlich enthält die vielschichtige Schicht, die auch als polymorphe Zellschicht bekannt ist, grundsätzlich fusiforme Zellen. Ebenso enthält es modifizierte Pyramidenzellen, die einen dreieckigen oder eiförmigen Zellkörper enthalten.
Viele der Nervenfasern der vielförmigen Schicht treten in die darunter liegende weiße Substanz ein und verbinden die Schicht mit den Zwischenregionen.
Funktionelle Organisation
Die Großhirnrinde kann auch entsprechend den Aktivitäten organisiert werden, die in jeder Region ausgeführt werden. In diesem Sinne verarbeiten bestimmte Bereiche der Großhirnrinde spezifische Signale sensorischer, motorischer und assoziativer Natur.
Empfindliche Bereiche
Sinnesbereiche sind Regionen der Großhirnrinde, die sensible Informationen erhalten und eng mit der Wahrnehmung verbunden sind.
Die Information greift hauptsächlich durch die hintere Hälfte beider Gehirnhälften auf die Großhirnrinde zu. Die primären Bereiche enthalten die direktesten Verbindungen mit den peripheren sensorischen Rezeptoren.
Auf der anderen Seite sind die sekundären sensorischen und assoziativen Bereiche in der Regel neben den primären Bereichen. Im Allgemeinen erhalten sie Informationen sowohl von den primären Assoziationsgebieten als auch von den unteren Regionen des Gehirns.
Die Hauptaufgabe der Bereiche Assoziation und Sekundärebene besteht darin, sensible Erfahrungen zu integrieren, um Erkennungs- und Verhaltensmuster zu generieren. Die wichtigsten sensorischen Regionen der Großhirnrinde sind:
- Der primäre somatosensorische Bereich (Bereiche 1, 2 und 3).
- Der primäre visuelle Bereich (Bereich 17).
- Der primäre Hörbereich (Bereich 41 und 42).
- Der Hauptgeschmacksbereich (Bereich 43).
- Das primäre olfaktorische Gebiet (Bereich 28).
Motor Bereiche
Die motorischen Bereiche befinden sich im vorderen Teil der Hemisphären. Sie sind verantwortlich für die Einleitung von Gehirnprozessen im Zusammenhang mit Bewegung und die Entstehung solcher Aktivitäten.
Die wichtigsten motorischen Bereiche sind:
- Die primäre Motorfläche (Bereich 4).
- Der Bereich der Bohrsprache (Bereich 44 und 45).
Bereiche der Assoziation
Die Assoziationsgebiete der Großhirnrinde korrelieren mit den komplexeren Integrationsfunktionen. Diese Regionen führen Aktivitäten wie die Prozesse des Gedächtnisses und der Wahrnehmung, das Management von Emotionen und die Entwicklung von Vernunft, Willen oder Urteilsvermögen durch.
Ebenso spielen die Bereiche der Assoziation eine besonders wichtige Rolle bei der Entwicklung von Persönlichkeit und Charaktereigenschaften von Menschen. Ebenso ist es eine Gehirnregion, die für die Bestimmung der Intelligenz wesentlich ist.
Die Assoziationsgebiete umfassen bestimmte motorische Bereiche sowie bestimmte sensorische Bereiche.
Nervenzellen
Die Großhirnrinde hat eine große Vielfalt von Zellen in sich. Insbesondere wurden fünf verschiedene Arten von Neuronen in dieser Region des Gehirns spezifiziert.
Pyramidenzellen
Pyramidenzellen sind Neuronen, die durch eine Pyramidenform gekennzeichnet sind. Die Mehrzahl dieser Zellen enthält einen Durchmesser zwischen 10 und 50 Mikrometern.
Es gibt jedoch auch große Pyramidenzellen. Diese sind als Betz-Zellen bekannt und können einen Durchmesser von bis zu 120 Mikrometern haben.
Sowohl kleine Pyramidenzellen als auch große Pyramidenzellen finden sich in der motorischen präzentralen Zirkulation und führen hauptsächlich Aktivitäten im Zusammenhang mit Bewegung aus.
Sternzellen
Stellate-Zellen, auch Granulosazellen genannt, sind kleine Neuronen. Sie haben üblicherweise einen Durchmesser von etwa 8 Mikrometern und haben eine polygonale Form.
Spindelzellen
Fusiforme Zellen sind Neuronen, deren vertikale Längsachse auf der Oberfläche liegt. Sie konzentrieren sich hauptsächlich auf die tieferen kortikalen Schichten des Gehirns.
Das Axon dieser Neuronen stammt aus dem unteren Teil des Zellkörpers und ist auf die weiße Substanz als Projektions-, Assoziations- oder Kommissurafaser gerichtet.
Cajal horizontale Zellen
Die horizontalen Zellen von Cajal sind kleine fusiforme Zellen, die horizontal ausgerichtet sind. Sie befinden sich in den oberflächlichsten Schichten der Großhirnrinde und spielen eine entscheidende Rolle bei der Entwicklung dieser Region des Gehirns.
Diese Art von Neuronen wurde von Ramón y Cajal Ende des 19. Jahrhunderts entdeckt und beschrieben, und nachfolgende Forschungen zeigten, wie essentielle Zellen neuronale Aktivität koordinieren.
Um ihre Position in der Großhirnrinde zu erreichen, müssen die horizontalen Cajalzellen während der Embryogenese des Gehirns koordiniert wandern. Das heißt, diese Neuronen wandern von ihrem Geburtsort zur Oberfläche der Großhirnrinde.
In Bezug auf das molekulare Muster dieser Neuronen zeigten Victor Borrell und Óscar Marín vom Institut für Neurowissenschaft von Alicante, dass horizontale Cajalzellen eine Orientierung von neuronalen Schichten des Kortex während der Embryonalentwicklung darstellen.
In der Tat entsteht die Dispersion dieser Zellen während der Anfangsstadien der Embryonalentwicklung. Die Zellen werden in verschiedenen Regionen des Gehirns geboren und wandern zur Oberfläche des Gehirns, um sie vollständig zu bedecken.
Schließlich wurde kürzlich gezeigt, dass meningeale Membranen neben den schützenden, die zu Beginn angenommen wurden, noch andere Funktionen haben. Die Hirnhäute dienen als Substrat oder Weg der horizontalen Cajalzellen für ihre tangentiale Wanderung entlang der Oberfläche der Kruste.
Martinotti Zellen
Die letzten Neuronen, die die neuronale Aktivität der Großhirnrinde bilden, sind die bekannten Martinotti-Zellen. Sie bestehen aus kleinen vielförmigen Neuronen, die auf allen Ebenen der Großhirnrinde vorhanden sind.
Diese Neuronen verdanken ihren Namen Carlo Martinotti, einem Forscher von Camilo Golgi, der die Existenz dieser Zellen der Großhirnrinde entdeckte.
Martinotti-Zellen sind dadurch gekennzeichnet, dass sie multipolare Neuronen mit kurzen baumartigen Dendriten sind. Sie werden durch mehrere Schichten der Großhirnrinde gestreut und senden ihre Axone an die molekulare Schicht, wo sich axonale Verzweigungen bilden.
Neuere Forschungen zu diesen Neuronen haben gezeigt, dass Martinotti-Zellen am hemmenden Mechanismus des Gehirns beteiligt sind.
Insbesondere wenn ein Pyramidenneuron (das die häufigste Art von Neuronen in der Großhirnrinde ist) zu überanstrengen beginnt, beginnen Martinotti-Zellen, inhibitorische Signale an die umgebenden Nervenzellen zu übertragen.
In diesem Sinne kann abgeleitet werden, dass Epilepsie stark mit einem Mangel an Martinotti-Zellen oder einem Mangel an Aktivität dieser Neuronen assoziiert sein könnte. In diesen Momenten wird die Nervenübertragung des Gehirns nicht mehr von diesen Zellen reguliert, was zu einem Ungleichgewicht in der Funktion des Kortex führt.
Referenzen
- Abeles M, Goldstein MH. Funktionsarchitektur im primären auditorischen Kortex der Katze. Säulenorganisation und Organisation nach Tiefe. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
- Blasdel GG, Lund JS. Termination von afferenten Axonen im makaken striaten Kortex. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
- Chang HT. Kortikale Neurone mit besonderer Bezugnahme auf die apikalen Dendriten. Kaltfeder Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
- Von Felipe J. Kronleuchter Zellen und Epilepsie. Gehirn 1999; 122: 1807-22.
- Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Zentralnervensystems. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
- Rubenstein JLR, Rakic P. Genetische Kontrolle der kortikalen Entwicklung. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.