Langzeitgedächtnisarten, neuronale Grundlagen und Störungen

Die Langzeitgedächtnis (MLP) ist ein sehr langlebiger Speicher mit scheinbar unbegrenzter Kapazität. Ein Langzeitgedächtnis kann von mehreren Stunden bis zu mehreren Jahren dauern.

Erinnerungen, die das Kurzzeitgedächtnis erreichen, können durch einen Prozess, der "Konsolidierung" genannt wird, zu langfristigen Erinnerungen werden. Darin interveniert Wiederholung, signifikante Assoziationen und Emotionen.

Nach diesen Faktoren können Erinnerungen stärker (Ihr Geburtsdatum) oder schwächer oder schwierig sein, sich zu erholen (ein Konzept in der Schulzeit gelernt).

Im Allgemeinen ist das Kurzzeitgedächtnis akustischer und visueller. Während im Langzeitgedächtnis wird codierte Information, vor allem visuelle und semantisch (mehr im Zusammenhang mit Assoziationen und Bedeutungen).

Als der physiologischen Ebene beinhaltet Langzeitgedächtnis einen Prozess der physikalischen Veränderungen in den Strukturen und Verbindungen von Neuronen, die Zellen unseres Gehirns.

Der Prozess wird als Langzeit-Empowerment (PLP) bezeichnet. Und es bedeutet, dass wenn wir etwas lernen, neue neuronale Schaltkreise geschaffen, modifiziert, gestärkt oder geschwächt werden. Das heißt, es gibt eine neuronale Reorganisation, die es uns ermöglicht, neues Wissen in unserem Gehirn zu speichern. Auf diese Weise verändert sich unser Gehirn ständig.

Der Hippocampus ist die Struktur des Gehirns, wo Informationen vorübergehend gespeichert und dient Erinnerungen von kurzzeitiger Lagerung bis langfristig zu konsolidieren. Es wird angenommen, dass es an der Modulation von neuronalen Verbindungen für Zeiträume von mehr als 3 Monaten nach dem ersten Lernen teilnehmen kann.

Der Hippocampus hat Verbindungen mit mehreren Hirnarealen. Es scheint, dass die Erinnerungen in unserem Gehirn festgelegt sind, sendet der Hippocampus die Informationen zu kortikalen Arealen dauerhaft gespeichert werden.

Wenn diese Hirnstrukturen in irgendeiner Weise beschädigt würden, wäre eine Form des Langzeitgedächtnisses offensichtlich beeinträchtigt. Dies ist bei Patienten mit Amnesie der Fall.

Je nach dem Bereich des geschädigten Gehirns sind auch einige Arten von Gedächtnis oder Erinnerungen betroffen, andere jedoch nicht. Die Arten des vorhandenen Speichers werden im Folgenden beschrieben.

Auf der anderen Seite, wenn wir etwas vergessen, passiert es, dass die synaptischen Verbindungen, die für dieses Wissen verantwortlich sind, schwächer werden. Es kann jedoch auch vorkommen, dass ein neues neuronales Netzwerk aktiviert wird, das das vorherige überlappt und Interferenzen verursacht.

Daher gibt es eine Debatte darüber, ob wir Informationen definitiv in unserem Gedächtnis löschen oder nicht. Es kann sein, dass die gespeicherten Daten niemals vollständig aus unserem Langzeitspeicher entfernt werden, sondern dass es schwieriger wird, sie wiederherzustellen.

Geschichte des Langzeitgedächtnisses

Die ersten Versuche, das Gedächtnis zu studieren, basierten auf philosophischen Methoden. Diese bestanden aus Beobachtung, Logik, Reflexion usw.

Im 19. Jahrhundert begannen sie, die wissenschaftliche Methode zu verwenden, um das Gedächtnis experimentell zu untersuchen. So konzentrierte sich Ebbinghaus auf das Studium des menschlichen Gedächtnisses, während Lashley das Tiergedächtnis zum ersten Mal analysierte.

Bereits im Jahr 1894 Santiago Ramon y Cajal, hatte durch histologische Präparate führt, dass das Lernen strukturelle Veränderungen in unserem Nervensystem produziert.

Während im Jahr 1949 eine andere grundlegende Figur, Donald Hebb, bekräftigte, dass Lernen auf Mechanismen der synaptischen Plastizität beruht. Das heißt, synaptische Verbindungen ändern sich mit dem Langzeitgedächtnis.

Parallel dazu legte die berühmten Behavioristen Pavlov, Skinner, Thorndike und Watson, die Grundlagen des assoziativen Lernens: klassische und operanten Konditionierung.

Das Modell, das am meisten benutzt wird, um das Funktionieren der Erinnerung zu erklären, ist das Modell von Atkinson und Shiffrin (1968).

Sie wiesen darauf hin, dass die Informationen durch den Sinn empfingen (Sehen, Riechen, Hören, Fühlen ...), um den sensorischen Speicher eintritt, erreicht dann einen zweiten Speicher, bekannt als das Kurzzeitgedächtnis (MCP) mit einer Dauer und die begrenzte Kapazität .

Ein Teil der Informationen aus dem Kurzzeitspeicher kann zum nächsten Speicher, dem Langzeitspeicher, gelangen. Es behält und verarbeitet zuvor ausgewählte Informationen. Seine Kapazität ist praktisch unbegrenzt.

Neuropsychologische Studien waren auch bei Patienten mit Läsionen im Temporallappen von grundlegender Bedeutung, um den möglichen Ort des Gedächtnisses im Gehirn zu finden. Ein sehr berühmter Fall ist der des Patienten Henry Molaison (H. M.). Dieser Patient wurde sowohl mediale Temporallappen, Hippocampus und Amygdala Teil extrahiert sie zur Behandlung von Epilepsie. Nach der Operation stellten sie jedoch fest, dass er keine neuen Informationen in seinem Langzeitgedächtnis speichern konnte.

Dank Tiermodellen konnten die am Lernen beteiligten neuronalen Schaltkreise demonstriert werden. Sowie die verschiedenen molekularen Mechanismen, die im Kurz- und Langzeitgedächtnis existieren.

In der Tat erhielt Eric Kandel im Jahr 2000 den Nobelpreis für seine Studien bei Aplysia Californica. Diese Meeresschnecke hat viel über neuronale Schaltkreise und strukturelle Veränderungen im Gedächtnis aufgedeckt. Dies bestätigte definitiv Cajals Hypothesen.

Derzeit nutzen die Forscher bildgebende Verfahren bei gesunden und kranken Patienten, um mehr über Gedächtnismechanismen zu erfahren (Carrillo Mora, 2010).

Arten von Langzeitgedächtnis

Es gibt zwei Arten von Langzeitgedächtnis, explizit oder deklarativ und implizit oder nicht-deklarativ.

Deklaratives oder explizites Gedächtnis

Deklaratives Gedächtnis umfasst alles Wissen, das bewusst hervorgerufen werden kann. Dies kann verbalisiert oder auf einfache Weise an eine andere Person übertragen werden.

In unserem Gehirn scheint sich das Geschäft im medialen Temporallappen zu befinden.

Innerhalb dieses Subtyps von Gedächtnis ist semantisches Gedächtnis und episodisches Gedächtnis.

Semantisches Gedächtnis bezieht sich auf die Bedeutung von Wörtern, die Funktionen von Objekten und anderes Wissen über die Umgebung.

Das episodische Gedächtnis hingegen ist dasjenige, das die wichtigen oder emotional relevanten Erfahrungen, Erfahrungen und Ereignisse unseres Lebens speichert. Deshalb wird es auch autobiographisches Gedächtnis genannt.

Nicht-deklarativer oder impliziter Speicher

Diese Art der Erinnerung wird, wie Sie folgern können, unbewusst und ohne geistige Anstrengung hervorgerufen. Es enthält Informationen, die nicht leicht zu verbalisieren sind und unbewusst und sogar unfreiwillig gelernt werden können.

Innerhalb dieser Kategorie ist das prozedurale oder instrumentelle Gedächtnis, das die Erinnerung an Fähigkeiten und Gewohnheiten impliziert. Einige Beispiele wären ein Instrument spielen, Fahrrad fahren, fahren oder etwas kochen. Sie sind Tätigkeiten, die viel geübt wurden und daher automatisiert sind.

Der Teil unseres Gehirns, der für das Speichern dieser Fähigkeiten verantwortlich ist, ist der gestreifte Kern. Neben den Basalganglien und Kleinhirn.

Nicht-deklaratives Gedächtnis umfasst auch das Lernen durch Assoziation (zum Beispiel, eine bestimmte Melodie mit einem Ort in Verbindung zu bringen oder ein Krankenhaus mit unangenehmen Empfindungen zu verbinden).

Dies sind klassische Konditionierung und operante Konditionierung. Die erste bewirkt, dass zwei Ereignisse assoziiert werden, die mehrfach gemeinsam aufgetreten sind.

Während das zweite impliziert, zu lernen, dass ein bestimmtes Verhalten positive Konsequenzen hat (und daher wiederholt wird), und dass andere Verhaltensweisen negative Konsequenzen haben (und ihre Verwirklichung wird vermieden).

Die Antworten mit emotionalen Komponenten sind in einem Bereich des Gehirns gespeichert, der als Amygdaloid-Kern bezeichnet wird. Im Gegensatz dazu sind die Antworten, die die Skelettmuskeln betreffen, im Kleinhirn lokalisiert.

Implizites nicht-assoziatives Lernen wird auch in den impliziten Erinnerungen, wie Gewöhnung und Bewusstsein, in den Reflexwegen gespeichert.

Neurale Basen

Für jede Information, um das Langzeitgedächtnis zu erreichen, ist es notwendig, eine Reihe von neurochemischen oder morphologischen Veränderungen im Gehirn zu erzeugen.

Es wurde nachgewiesen, dass das Gedächtnis durch mehrere Synapsen (Verbindungen zwischen Neuronen) gespeichert wird. Wenn wir etwas lernen, werden bestimmte Synapsen stärker.

Auf der anderen Seite, wenn wir es vergessen, werden sie schwach. Auf diese Weise gewinnt unser Gehirn ständig neue Informationen und verwirft die, die nicht nützlich sind. Diese Verluste oder Gewinne von Synapsen beeinflussen unser Verhalten.

Diese Konnektivität wird durch Mechanismen der Bildung, Stabilisierung und synaptischen Eliminierung lebenslang umgestaltet. Kurz gesagt, es gibt strukturelle Reorganisationen in neuronalen Verbindungen.

Bei Untersuchungen mit Patienten mit Amnesie zeigte sich, dass das Kurzzeit- und Langzeitgedächtnis in unterschiedlichen Lagern mit unterschiedlichen neuronalen Substraten lag.

Langfristige Ermächtigung

Wie wir herausgefunden haben, gibt es in einem Lernkontext eine stärkere Freisetzung von Glutamat.

Dies bewirkt die Aktivierung bestimmter Rezeptorfamilien, was wiederum den Eintritt von Kalzium in die beteiligten Nervenzellen verursacht. Calcium dringt hauptsächlich durch einen Rezeptor namens NMDA.

Sobald sich eine so hohe Calciummenge in der Zelle angesammelt hat, die den Schwellenwert überschreitet, wird eine sogenannte "Langzeitpotenzierung" ausgelöst. Was bedeutet, dass ein nachhaltigeres Lernen stattfindet.

Diese Calciumspiegel bewirken die Aktivierung verschiedener Kinasen: Proteinkinase C (PKC), Calmodulinkinase (CaMKII), mitogenaktivierte Kinasen (MAPK) und Tyrosinkinase Fin.

Jeder von ihnen hat verschiedene Funktionen und löst Phosphorylierungsmechanismen aus. Zum Beispiel trägt Calmodulinkinase (CaMKII) zur Insertion neuer AMPA-Rezeptoren in der postsynaptischen Membran bei. Dies führt zu einer größeren Stärke und Stabilität der Synapsen, wodurch das Lernen erhalten bleibt.

CaMKII verursacht auch Veränderungen im Zytoskelett von Neuronen, die den aktiven beeinflussen. Dies führt zu einer Vergrößerung der dendritischen Wirbelsäule, die mit einer stabileren und haltbareren Synapse verbunden ist.

Auf der anderen Seite stellt die Proteinkinase C (PKC) Bindungsbrücken zwischen präsynaptischen und postsynaptischen Zellen (Cadherin-N) her, die eine stabilere Verbindung herstellen.

Darüber hinaus werden frühe Expressionsgene, die an der Proteinsynthese beteiligt sind, beteiligt sein.Der MAPK-Weg (Mitogen-aktivierte Kinasen) reguliert die genetische Transkription. Dies würde zu neuen neuralen Verbindungen führen.

Während das Kurzzeitgedächtnis die Modifikation vorhandener Proteine ​​und Veränderungen in der Stärke bereits vorhandener Synapsen beinhaltet, erfordert das Langzeitgedächtnis die Synthese neuer Proteine ​​und das Wachstum neuer Verbindungen.

Dank der PKA-, MAPK-, CREB-1- und CREB-2-Wege wird das Kurzzeitgedächtnis zum Langzeitgedächtnis. Dies spiegelt sich in Veränderungen der Größe und Form der dendritischen Dornen wider. Sowie eine Erweiterung der Terminal-Taste des Neurons.

Traditionell wurde angenommen, dass diese Lernmechanismen nur im Hippocampus auftreten. Es wurde jedoch bei Säugetieren gezeigt, dass eine Langzeitpotenzierung in zahlreichen Regionen wie dem Kleinhirn, Thalamus oder Neocortex auftreten kann.

Es wurde auch gefunden, dass es Orte gibt, an denen kaum NMDA-Rezeptoren vorhanden sind, und trotzdem tritt eine Langzeitpotenzierung auf.

Langzeitdepression

So wie Sie Erinnerungen einrichten können, können Sie auch andere Informationen "vergessen", die nicht behandelt werden. Dieser Prozess wird "Langzeitdepression" (DLP) genannt.

Es dient zur Vermeidung von Sättigung und tritt auf, wenn eine Aktivität im präsynaptischen Neuron vorliegt, nicht jedoch im postsynaptischen Neuron oder umgekehrt. Oder wenn die Aktivierung eine sehr geringe Intensität hat. Auf diese Weise werden die oben erwähnten strukturellen Veränderungen allmählich umgekehrt.

Langzeitgedächtnis und Schlaf

In verschiedenen Studien wurde gezeigt, dass eine ausreichende Ruhezeit wichtig ist, um Erinnerungen stabil zu speichern.

Es scheint, dass unser Körper die Schlafperiode ausnutzt, um neue Erinnerungen zu erzeugen, da es keine Störung durch die äußere Umgebung gibt, die den Prozess schwierig macht.

So kodifizieren und erholen wir in der Mahnwache bereits gespeicherte Informationen, während wir während des Traums das, was wir während des Tages gelernt haben, konsolidieren.

Damit dies möglich ist, wurde beobachtet, dass während des Schlafes Reaktivierungen in demselben neuronalen Netzwerk stattfinden, das während des Lernens aktiviert wurde. Das heißt, langfristige Potenzierung (oder langfristige Depression) kann während wir schlafen induziert werden.

Interessanterweise haben Studien gezeigt, dass Schlaf nach dem Lernen positive Auswirkungen auf das Gedächtnis hat. Entweder während eines 8-stündigen Schlafes, eines 1 oder 2-stündigen Schlafes und sogar eines 6-minütigen Schlafes.

Je kürzer die Zeit ist, die zwischen der Lernperiode und dem Traum vergeht, desto mehr Vorteile hat dies bei der Speicherung von Langzeitgedächtnis.

Langzeitgedächtnisstörungen

Es gibt Bedingungen, unter denen das Langzeitgedächtnis beeinflusst werden kann. Zum Beispiel in Situationen, in denen wir müde sind, wenn wir nicht richtig schlafen oder wir stressige Zeiten durchleben.

Auch das Langzeitgedächtnis wird mit zunehmendem Alter tendenziell schlechter.

Auf der anderen Seite sind die pathologischen Bedingungen, die mehr mit Gedächtnisproblemen verbunden sind, Hirnschäden und neurodegenerative Erkrankungen wie Alzheimer-Krankheit.

Offensichtlich würde jeder Schaden, der in Strukturen auftritt, die die Gedächtnisbildung unterstützen oder daran beteiligt sind (wie die Schläfenlappen, der Hippocampus, die Amygdala usw.), Folgeerscheinungen in unserem Langzeitgedächtnis verursachen.

Probleme können sowohl auftreten, wenn man sich an bereits gespeicherte Informationen erinnert (retrograde Amnesie), als auch neue Erinnerungen speichern (anterograde Amnesie).

Referenzen

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