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Schwarze Substanz Anatomie, Funktionen und verwandte Krankheiten
Die schwarze Substanz es ist ein heterogener Anteil des Mesencephalons, einer spezifischen Region des Gehirns. Ebenso besteht es aus einem wichtigen Element des Basalgangliensystems.
Insbesondere stellt es einen dorsalen Teil des Gehirns dar, der dadurch gekennzeichnet ist, dass er Neuronen aufweist, die Neuromelanin, ein spezifisches dunkles Pigment des Gehirns, enthalten.
Der Name schwarze Substanz bezieht sich dann auf das Aussehen, das die Neuronen bestimmter Regionen des Mesencephalons einnehmen. Diese haben eine dunkle Farbe, sehr ähnlich zu Schwarz.
Die Substantia nigra wird von dopaminergen und GABAergen Neuronen gebildet und spielt eine wichtige Rolle bei der Kontrolle motorischer Aktivitäten.
In diesem Artikel erklären wir die Eigenschaften der Substantia nigra, besprechen ihre anatomischen Eigenschaften und Funktionen und diskutieren die Krankheiten, die mit diesem Element des Gehirns zusammenhängen.
Anatomie der Substantia nigra
Die Substantia nigra stellt eine Region des Gehirns dar, die dorsal zu den zerebralen Stielen liegt und sich entlang des Mittelhirns rostrokaudal erstreckt.
Die ersten Studien über diese besondere Substanz wurden 1888 von Mingazzini und 1919 von Sano durchgeführt. Seitdem wurde festgestellt, dass die Substantia nigra in zwei makroskopische Abschnitte unterteilt ist.
Der erste, der als dorsaler Teil bekannt ist, ist dadurch gekennzeichnet, dass er eine Substanz ist, die sehr reich an Neuronen mit Neuromelanin ist. Die Farbe dieses Pigments bewirkt, dass die Zellen dieser Region dunkler als normal beobachtet werden.
Der andere Teil der Substantia nigra befindet sich in der ventraleren Region, wo sich die voluminöseste schwarze Substanzstruktur befindet. Es hat eine flache eiförmige Form und zeichnet sich dadurch aus, dass es in Zellen schlechter ist.
Schließlich verteidigen einige Autoren die Existenz eines lateralen Teils der Substantia nigra. Gegenwärtig wird dieser Teil jedoch als Teil des ventralen Teils der Substanz angesehen.
Auf der anderen Seite können die zwei Teile der schwarzen Substanz auch leicht durch die Art von Neurotransmittern unterschieden werden, die sie enthalten. Während die Neuronen des dorsalen Teils hohe Konzentrationen von Dopamin enthalten, sind die Neuronen des ventralen Teils reich an GABA.
Neuronen der Schwarzen Substanz
Drei Haupttypen von Neuronen wurden im Nervensystem beschrieben. Diese unterscheiden sich hauptsächlich durch ihre Größe und Lage.
Die erste Art von Neuronen sind große Zellen, die sich in der ventralen Region der Substantia nigra befinden und sich auf die als schwarze Netzsubstanz bekannte Region beziehen.
Die zweite Art von Neuronen sind etwas kleinere Zellen, die als "mittlere Neuronen" klassifiziert werden. Diese finden sich im dorsalen Bereich der Substantia nigra und beziehen sich auf die kompakte Substantia nigra.
Schließlich sind die dritte Art von Neuronen kleine Zellen, die in den zwei Teilen der schwarzen Substanz dorsal und ventral gefunden werden. Das heißt, sowohl die schwarze vernetzte Substanz als auch die schwarze Kompaktsubstanz enthalten kleine Neuronen.
Dopamin-Neuronen sind in der kompakten schwarzen Substanz (dorsale Region) sehr häufig vorhanden, sie können jedoch durch verschiedene Regionen des Mesencephalons einschließlich der ventralen Region (schwarze netzförmige Substanz) lokalisiert sein.
Die Dopaminneuronen zeichnen sich durch Histofuoreszenz und immunhistochemische Techniken sowie durch Nissl-Färbung aus, da diese Art von Neuronen hohe Nissl-Substanz-Massen aufweist.
Dopaminerge Neuronen haben einen mittleren neuronalen Körper, der sich in der kompakten schwarzen Substanz befindet. Es zeigt mehrere dendritische Hauptprozesse, normalerweise zwischen 3 und 6 Prozesse, die bis zu 4-mal verzweigt werden können.
Ein oder zwei Dendriten dieser Neuronen werden in die netzförmige schwarze Substanz eingeführt. Das Axon der dopaminergen Zellen stammt von einem der Hauptdendriten und ist nicht myelinisiert.
Das Axon emittiert keine Kollateralen innerhalb der Substantia nigra und verläuft durch den lateralen Hypothalamus bis zu den gestreiften Regionen. Die anderen Dendriten des Neurons verzweigen sich in die kompakte schwarze Substanz.
Darüber hinaus besitzen Dopaminneurone einen kleinen Anteil von "nicht-dopaminergen" Neuronen kleiner Größe und sternförmig, deren Dendriten die nuklearen Grenzen nicht überschreiten.
Schwarze Substanz - graue Substanz - weiße Substanz
Das Gehirn besitzt neben der Substantia nigra eine andere Art ähnlicher Substanzen: die weiße Substanz und die graue Substanz.
Das Prinzip dieser Gehirnregionen ist das gleiche. Sie sind zerebrale Strukturen voller Neuronen und ihr Name beschäftigt sich hauptsächlich mit dem Auftreten dieser Art von Zellen.
Das heißt, die Neuronen, die sich auf die Substantia nigra beziehen, sind dunkel, die Neuronen der grauen Substanz haben eine mehr graue chromatische und diejenigen der weißen Substanz sind durch diese Farbe gekennzeichnet.
Die Farbe ist jedoch nicht das einzige Element, das eine Substanz von einer anderen unterscheidet. In diesem Sinne liegen die wichtigsten Elemente, die die Katalogisierung jeder Art von Substanz bestimmen, in der Lage, Anatomie und Funktion ihrer Neuronen.
Graue Substanz
Die graue Substanz befindet sich in der Großhirnrinde und in der Mitte des Rückenmarks (Regionen, in denen weder weiße Substanz noch schwarze Substanz vorhanden ist). Es besteht hauptsächlich aus neuronalen Soma und Dendriten ohne Myelin.
Es enthält Motonoeuronas, vegetative Protoneurone, Cordonale Neurone, Golgi Typ I Neuronen und das Spinalganglion. Da es kein Myelin enthält, ist es nicht in der Lage, Nervenimpulse schnell zu übertragen, und seine Funktionen liegen hauptsächlich in kognitiven Prozessen, die mit dem Denken zusammenhängen.
Weiße Substanz
Die weiße Substanz hat eine der grauen Substanz gegenüberliegende Stelle. Im Enzephalon befindet es sich im Inneren (während sich die graue Substanz im Äußeren und im Kortex befindet) und im Rückenmark im Äußeren (während sich die graue Substanz in der Mitte befindet).
Die weiße Substanz ist auch dadurch gekennzeichnet, dass sie aus myelinisierten Nervenfasern besteht, die mehrere Axone (aber nicht Somas und neuronale Körper) enthalten.
In Bezug auf seine Funktionen beeinflusst die weiße Substanz aktiv das Lernen und Funktionieren des Gehirns. Es verteilt Aktionspotentiale und fungiert als Retransmitter und Koordinator der Kommunikation zwischen Hirnregionen.
Schwarze Substanz
Schließlich befindet sich die Substantia nigra im Mesencephalon, hauptsächlich in den Regionen, die die Basalganglien umfassen. Es enthält Axone, Dendriten und Somas von Neuronen, und seine Hauptfunktionen sind mit Bewegung und Orientierung verbunden.
Arten von Substantia nigra
Die Substantia nigra unterscheidet sich von der weißen Substanz und der grauen Substanz durch Aussehen, Lage, Struktur und Funktion. Innerhalb der schwarzen Substanz können Sie jedoch auch zwei spezifische Regionen unterscheiden.
Diese Differenzierung reagiert hauptsächlich auf die Arten von Neuronen, die die Substantia nigra umfasst. In bestimmten Regionen überwiegt eine bestimmte Art von Zellen und in anderen sind verschiedene Neuronen konnotiert.
Ebenso sind die beiden Regionen der Substantia nigra mit verschiedenen Funktionen sowie Pathologien unterschiedlicher Art assoziiert.
Die beiden Teile der Substantia Nigra sind der kompakte Teil und der netzartige Teil. Der kompakte Teil umfasst benachbarte dopaminerge Gruppen und der vernetzte Teil betrifft auch den lateralen Teil der Substantia nigra.
Kompakte schwarze Substanz
Der kompakte Teil der Substantia nigra ist durch schwarze Neuronen gekennzeichnet, die durch das Neuromelaninpigment gefärbt sind. Dieses Pigment nimmt mit dem Alter zu, so dass die Neuronen dieser Region im Laufe der Zeit dunkler werden.
Dieser Teil der Substantia nigra kann zwischen dem ventralen Boden und dem dorsalen Boden unterteilt werden. Die Neuronen des kompakten Teils erhalten inhibitorische Signale von den kollateralen Axonen der Neuronen des retikulierten Teils der Substantia nigra.
Die dopaminergen Zellen dieser Region innervieren auch andere Strukturen des Basalgangliensystems wie das mediale Pallidum, den retikulierten Teil der Substantia nigra und den Nucleus subthalamicus.
Ihre Aktivität ist hauptsächlich mit Lernprozessen verbunden. Der Betrieb dieser Region ist jedoch komplex und wird derzeit nur wenig untersucht.
Einige Studien deuten darauf hin, dass die Degeneration der pigmentierten Neuronen der schwarzen kompakten Substanz das Hauptmerkmal der Parkinson-Krankheit ist. Daher wird vermutet, dass diese Region an der Entwicklung der Pathologie beteiligt ist.
In Bezug auf elektrophysiologische Studien weisen mehrere Autoren darauf hin, dass die Neuronen dieser Region durch Aktionspotentiale mit einer dreiphasigen Wellenform mit der ersten positiven Phase und einer durchschnittlichen Dauer von mehr als 2,5 Millisekunden gekennzeichnet sind.
Retikulierte schwarze Substanz
Die schwarze vernetzte Substanz unterscheidet sich von der kompakten schwarzen Substanz durch die Dichte der Neuronen, die viel kleiner ist. Tatsächlich ergibt sich eine etwas diffuse Region und die Dendriten der Neuronen stehen vorzugsweise senkrecht zu den geriffelten Afferenzen.
Es besteht aus einer heterogenen Population von GABAergen Neuronen, meist Projektionsneuronen von großer und mittlerer Größe, sowie kleinen Interneuronen mit Sternenform.
Die geringe neuronale Dichte der schwarzen Netzsubstanz ist anatomisch sehr ähnlich der des hellen Globus und des entopeduktiven Kerns. Aufgrund ihrer Zytologie, Verbindungen, Neurochemie und Physiologie kann die schwarze Netzsubstanz als eine Erweiterung dieser Gehirnstrukturen angesehen werden.
Die mittleren Neuronen haben einen neuronalen Körper variabler Form. Sie kann dreieckig, spindelförmig, eiförmig oder vieleckig sein und normalerweise zwischen 3 und 5 ursprüngliche Dendriten enthalten, die ihren Ursprung im neuronalen Körper haben.
Die größeren Dendriten der retikulären schwarzen Substanz werden an den Polen der Spindelneuronen gebildet und teilen sich in kurzer Entfernung vom Körper dichotom. Die tertiären Dendriten erscheinen gewöhnlich in großer Entfernung nahe den terminalen Dendriten.
Die Axone der Neuronen sind millennisiert und stammen aus dem Körper oder primären Dendriten der Zelle. Die meisten von ihnen enden in der schwarzen Netzsubstanz oder in der kompakten schwarzen Substanz.
Die vernetzte schwarze Substanz scheint hinsichtlich ihrer Funktionen mit Orientierungs- und Okulominationsprozessen verbunden zu sein. In ähnlicher Weise wurde diese Gehirnstruktur mit Parkinson-Krankheit und Epilepsie in Verbindung gebracht.
Funktionen
Die Funktionen der Substantia Nigra sind heute sicherlich umstritten. Welche Aktivitäten diese Regionen des Gehirns ausführen oder welche spezifischen Funktionen sie ausführen, wurde noch nicht vollständig untersucht.
Die Daten über seine Aktivität lassen jedoch darauf schließen, dass die Substantia nigra an vier Hauptprozessen beteiligt sein könnte: Lernen, motorische Planung, Augenbewegung und die Suche nach Belohnung.
Lernen
Der Zusammenhang zwischen Lernen und Substantia nigra hängt mit der Beziehung zusammen, die diese Struktur zur Parkinson-Krankheit aufweist. Heutzutage ist es bekannt, dass Veränderungen in den Neuronen der Substantia nigra ein Zeichen der degenerativen Pathologie sind.
In diesem Sinne haben die amnestischen Veränderungen, die viele Patienten mit Parkinson haben, den Beginn der Erforschung der Rolle der Substantia nigra beim Lernen ausgelöst.
Ein Team von Forschern der Universität von Pennsylvania zeigte, dass die Stimulation von dopaminergen Neuronen der Substantia nigra den Lernprozess verändern kann.
Die Studie wurde in einer Gruppe von Probanden durchgeführt, die eine Behandlung gegen die Parkinson-Krankheit durch eine Tiefenstimulation verfolgten, wobei die Intervention das assoziative Lernen der Teilnehmer verbesserte.
Suche nach Belohnung
In der gleichen vorangegangenen Untersuchung wurde gezeigt, wie die Stimulation der dopaminergen Neuronen der Substantia nigra befriedigende Empfindungen bei Individuen lieferte.
Aus diesem Grund wird argumentiert, dass diese Gehirnstruktur sowohl mit der Suche nach Belohnung als auch mit der Sucht eng verwandt sein könnte.
Motorplanung
Die Rolle der Substantia nigra in der motorischen Planung ist eine der am meisten untersuchten und dokumentierten Funktionen.
Viele Studien zeigen, dass die Neuronen der Substantia nigra eine wichtige Rolle bei der Entwicklung von Körperbewegungen spielen, eine Tatsache, die sich in den Parkinson-Symptomen widerspiegelt, die ihre Degeneration verursachen.
Augenbewegung
Schließlich wurde auch gezeigt, wie die Neuronen der Substantia nigra in die Prozesse der Augenbewegungen eingreifen. Diese Funktion scheint hauptsächlich durch die vernetzte schwarze Substanz ausgeführt zu werden.
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